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Juan Gregorio Mendel

Extracto tomado de la obra de Ernest Borek, 1965, "The Code of Life" (Columbia University Press), editada en español por Limusa (1979), 205 p., México:

1. Homenaje a los Precursores.

También se conoce a Dios a través de la naturaleza (Galileo, 1615).

"Todo ser engendra otros semejantes". Este axioma ha formado parte del caudal de los conocimientos humanos desde tiempo inmemorial.

Los criadores árabes de caballos de carreras llevaron registros genealógicos detallados de sus caballos durante siglos. Pero, aunque se sabía que algunos rasgos que pueden variar de un individuo a otro, pasan de los padres a la descendencia, las reglas que sigue la herencia eran completamente desconocidas hasta hace muy poco.

Es raro que el conocimiento de nosotros mismos haya quedado persistentemente atrás si se compara con el conocimiento del mundo exterior. Juan Kepler concibió el movimiento orbital de los planetas hace más de tres y medio siglos, y sólo hemos confirmado su hipótesis hace unos cuantos años, con la realización del movimiento orbital libre hecho por el hombre.

Todavía en la segunda mitad del siglo XIX, cuando ya éramos amos de los mares, con buques palaciegos, no podíamos siquiera conjeturar la probabilidad de que padres de ojos cafés tuvieran un hijo de ojos azules.

Darwin no sabía nada sobre las características que sigue la herencia. En 1872 escribió (en "The Expressions of the Emotions in Man and Animals"):

"Las leyes que gobiernan la herencia nos son desconocidas en su mayor parte. Nadie puede explicar porqué la misma peculiaridad unas veces se hereda y otras no, sea en diferentes especies, o en diferentes individuos de la misma especie, ni porqué a veces un niño nace mostrando características de su abuelo o abuela, o de un ancestro más remoto".

Irónicamente, la incógnita que Darwin planteaba, se había despejado desde hacía seis años antes. Pero el trabajo del brillante biólogo aficionado que había observado las características (de hecho, las leyes), que sigue la herencia, yacía sin ser leído ni apreciado en un polvoriento volumen de los "Anales de la Sociedad de Historia Natural de Brunn".

El oscuro biólogo era Juan Gregorio Mendel, nacido en 1822 en Silesia, de padres campesinos. Después de terminar su educación secundaria, sufrió penalidades físicas y económicas, y decidió ingresar a una profesión "que lo librara de las amargas necesidades de la vida" (como escribiera él mismo), de modo que a sus 21 años se hizo monje.

Se le asignó una tarea de maestro interino, y conservó esa categoría, porque fracasó en los exámenes para lograr una posición definitiva. Se ha dicho que el estímulo que impulsó a Mendel a iniciar sus experimentos, fue una discusión con uno de sus sinodales de botánica, en el último de los exámenes que sustentó sin éxito.

A Mendel se le revelaron por primera vez las características de la herencia; los caracteres de ambos padres no se transmiten a la descendencia al azar, sino por un mecanismo que tiene suficiente precisión para merecer que se le llame ley.

Mendel diseñó sus experimentos con hermosa sencillez, y los realizó con técnica impecable. Escogió trabajar con números suficientemente grandes, de modo que pudiera tener una exactitud estadística, y sacó sus conclusiones con atrevida firmeza.

El aficionado ha desaparecido del campo de la ciencia. Probablemente pueda considerarse a Mendel como el último de los grandes aficionados. Actualmente el científico tiene que ser una especie de contratista a tiempo parcial, cuya preocupación por los presupuestos, las comunicaciones sobre el progreso de la investigación, es por lo menos igual a su interés por la ciencia. Y sobre todo, el científico actual tiene que publicar rápido para sobrevivir.

Mendel tenía conciencia de la importancia de su descubrimiento. Trató de interesar en él a los científicos profesionales, y envió personalmente una copia de sus hallazgos a un notable botánico suizo, Carlos von Nägeli. Pero éste tenía sus propias ideas sobre el mecanismo de la herencia, e hizo a un lado las presuntuosas afirmaciones de un oscuro aficionado, de modo que la meticulosa comunicación de Mendel, con los resultados de 8 años de trabajo, quedó sepultada en las páginas de la revista provinciana, donde se imprimió en 1866. Nägeli cerró los ojos al profundo descubrimiento de Mendel. Dos años después, Mendel fue elegido abad del monasterio y, como ha sucedido después de él a tantos buenos científicos, abdicó de la ciencia, y se convirtió en administrador. Murió en 1884, completamente ignorado por el mundo científico, que lo descubrió sólo 16 años después.

[El mismo Mendel hace alusión a Nägeli en su obra posterior al decir: "La pregunta acerca del origen de numerosas y constantes formas intermediarias ha cobrado un reciente interés desde que un famoso especialista en Hieracium [Carl Nägeli] ha, bajo el espíritu de las enseñanzas Darwinistas, defendido la opinión de que éstas formas debieran de ser consideradas como [surgiendo] de la transmutación de especies extintas o aún en existencia", Mendel, 1869. Mendel rechazó rotundamente la teoría de la evolución, según consta en su copia del libro de Darwin "origen de las especies", en la que Mendel subrayó párrafos e hizo diversas anotaciones de su puño y letra, según lo reporta: Callender, L. A., 1988, "Gregor Mendel - an Oponent of Descent with Modification", History of Science, 26:41-75].

Mendel fue uno de los pocos hombres afortunados que pudieron hacer exactamente lo que querían. Por sus cartas podemos tener idea de su trabajo:

"Como era de esperarse, los experimentos progresan lentamente. Al principio, se necesita cierta paciencia; pero más tarde, cuando varios experimentos van desarrollándose simultáneamente, las cosas mejoran. Día tras día, de la primavera al otoño, se renueva el interés que uno tiene, y eso recompensa ampliamente el cuidado que les necesita uno consagrar".

Mendel destiló la esencia de la vida del verdadero científico en una frase: "día tras día, de la primavera al otoño, se renueva el interés que uno tiene..."

Esta es la máxima recompensa del científico: no el poder, no una posición profesional, no mayores atribuciones económicas, sino la inmersión completa en el trabajo, que sostiene su interés y le da, si no la seguridad económica, al menos el ser veraz, real y perdurable.

El descubrimiento del trabajo de Mendel fue hecho simultáneamente por tres investigadores diferentes que, por sus propios estudios llegaron a las mismas conclusiones.

Los tres: Hugo de Vries, botánico holandés; Carlos Correns, botánico alemán y Erich von Tshermak, comerciante de plantas en Viena, parecen haber tenido noticia del trabajo de Mendel por una referencia incluida en una bibliografía exhaustiva sobre hibridación de vegetales, compilada en 1881 por algún meticuloso erudito alemán, y todos ellos reconocieron honestamente la prioridad de Mendel en el descubrimiento y lo designaron como "Leyes de Mendel".

¿En qué consisten estas leyes? En primer lugar, Mendel determinó que un solo polen realiza la fecundación (esto, por supuesto, también es verdad respecto a los animales, en los cuales sólo un espermatozoide puede penetrar al óvulo). Luego, estableció un modelo para estudiar las vías de la herencia: se debe escoger un solo par de caracteres contrarios y fácilmente reconocibles, por ejemplo, alto y bajo. Uno de estos resulta dominante y el otro, recesivo.

Los caracteres recesivos desaparecen en la segunda generación y reaparecen en la tercera, en proporción de un recesivo por cada tres dominantes.

Finalmente, Mendel presupuso la existencia de un "elemento formador" ("factor") en cada polen y en cada óvulo, capaz de determinar un solo caracter en la descendencia por ejemplo, corto, o blanco.

Los experimentos de Mendel han resistido la prueba de incontables repeticiones con todas las especies de organismos vivientes que se reproducen por función de dos células sexuales. Todos, desde el hombre hasta el ratón muestran caracteres dominantes y recesivos, y la manifestación de estos siguen generalmente las leyes de Mendel.

Durante los 100 años que siguieron a la publicación de Mendel, hemos descubierto lentamente los mecanismos moleculares que infaliblemente realizan la transmisión de los caracteres hereditarios a la descendencia.

La sustancia hipotética a la cual Mendel intuitivamente adscribió la capacidad de representar un caracter hereditario (el "elemento formador" o "factor") fue aislado, sin saberlo, por un contemporáneo de Mendel: Federico Miescher.

2.

En los experimentos biológicos clásicos, hay cierto éxito inicial casi asegurado. Necesitan poco equipo complicado o técnicas refinadas. El sujeto de estudio, el organismo viviente, hace el trabajo. El científico necesita curiosidad, paciencia, una clara visión para plantear problemas sencillos pero penetrantes, y por último, debe tener la humildad de aceptar las respuestas que da la naturaleza. Tanto Mendel como Nägeli estudiaban la formación de las plantas; pero cuando Mendel envió a este último uno de los más penetrantes conjuntos de observaciones que jamás se hayan sacado de un experimento, Nägeli lo rechazó, porque los guisantes (chícharos) no se pegaban al dogma que él había designado para ellos, y contestó a Mendel: "debe usted considerar las expresiones numéricas como simplemente empíricas, porque no puede probarse que sean racionales".

Pero otros, de naturaleza más humilde y de mente más receptiva, vieron que una pequeña parte del mecanismo de la vida se iluminaba súbitamente con el relámpago de Mendel.

El hombre que contribuyó más que cualquier otro a ensanchar la frontera hacia la cual nos guió Mendel, fue un norteamericano, Tomás Hunt Morgan. Era un sureño (su tío fue el que dió su nombre a los "Morgans Raiders") que se doctoró en biología en Johns Hopkins. Interesado en gran cantidad de problemas biológicos, deseaba criticar las conclusiones de Mendel y diseñó experimentos para ponerlas a prueba. Escogió como organismo de experimentación la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), que ya había servido como instrumento para los estudios biológicos.

Una mosca rara, de ojos blancos, nació en una de las mesas de laboratorio del Departamento de Zoología de la Universidad de Columbia, donde era profesor Morgan. Llamó la atención de la esposa de Morgan, que también era bióloga, y después de una turbulenta cacería por un pelotón de estudiantes, la desventurada fue capturada viva. Morgan indujo a esta hembra de ojos blancos (Que tal resultó ser) a cruzarse con un macho de ojos rojos, y estudió el color de los ojos en su prole. La coloración de los ojos de las generaciones subsecuentes no siguió el tipo simple que podía predecirse según las leyes de Mendel. Esta inesperada anomalía se convirtió en una prueba del carácter y la inteligencia de Morgan. Un hombre de menos capacidad, podía haberse contentado con este desafío a las conclusiones originales de Mendel, y alcanzar la transitoria notoriedad del que rompe uno de los pilares de la ciencia recientemente levantados. Pero Morgan decidió continuar investigando el tema, y trató de conciliar la anomalía con las leyes de Mendel. Para hacer esto, reunió todos sus conocimientos sobre los progresos recientes de la biología, especialmente de la citología...

Si estas anomalías estuvieran ligadas en cierta forma al cromosoma sexual, la ausencia de éste en la mitad de la población, alteraría la estadística simple de Mendel, que se había obtenido por el estudio de una planta cuyos cromosomas están distribuidos al azar en la descendencia. Morgan prosiguió esta observación inicial con gran energía y penetrante inteligencia... y descubrió: "la herencia ligada al sexo".

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Breve extracto tomado de la Introducción de la obra de Thompson & Thompson (2da. Edición), "Genetics in Medicine" (W. B. Saunders), editada en español por Salvat (1975), 401 p. Barcelona:

1.

El lugar que ocupa la genética en la medicina no ha sido siempre tan claro como en la actualidad. Hoy día sabemos que la genética desempeña: "Un papel crucial en la estructura conceptual de la biología, y están ya madurando sus frutos en la teoría y en la práctica de la medicina" (Lederberg, 1960. "A view of genetics". Science 131:269-76, reprint of Nobel prize lecture, 1959).

El descubrimiento de los principios de la herencia por Mendel, un monje austriaco, en 1865, no despertó ningún interés entre los hombres de ciencia médicos, ni virtualmente tampoco en otros biólogos. En verdad, el trabajo original de Mendel pasó inadvertido en la literatura científica durante 35 años. Charles Darwin, autor de "El Origen de las Especies", publicada en 1859, aunque destacaba la naturaleza hereditaria de la variabilidad entre los miembros de una especie, no tenía ni la menor idea de cómo actuaba la herencia. En aquella época, la herencia era considerada una mezcla de los rasgos de ambos progenitores, y se aceptaban aún las ideas de Lamarck acerca de la herencia de los caracteres adquiridos. Los trabajos de Mendel podrían haber aclarado los conceptos de Darwin sobre el mecanismo de la herencia de la variabilidad, pero no parece que Darwin se percatase nunca de la importancia de tales trabajos, y acaso ignoró su existencia. Un primo de Darwin, Francis Galton, una de las grandes figuras de los inicios de la genética médica, también desconoció la obra de Mendel, a pesar de la importancia de sus propios estudios sobre la "naturaleza y nutrición". El propio Mendel, desanimado quizá por los resultados de otras experiencias proyectadas de modo menos favorable (Hieracium), optó por el camino seguido por muchos afortunados hombres de ciencia: abandonó la investigación y se convirtió en un administrador.

El desarrollo de la genética como ciencia independiente data, por consiguiente, no del propio trabajo de Mendel, sino de los artículos en que se publicó el redescubrimiento de sus leyes.

La naturaleza universal de la herencia Mendeliana no tardó en ser reconocida, y ya en 1902, Garrod ("co-fundador con Galton de la genética médica") pudo publicar el primer ejemplo de herencia Mendeliana en el hombre: la alcaptonuria. En este trabajo, Garrod reconoció con liberalidad todo lo que le debía al biólogo Bateson, quien se había dado cuenta de la importancia de los matrimonios consanguíneos en los padres de las personas afectadas recesivamente. Fue esta la primera interacción evidente entre las investigaciones llevadas a cabo por parte de geneticistas médicos y no médicos, que ha proseguido hasta la actualidad.

El reconocimiento del papel preponderante de los genes en los organismos vivos ha sido consecuencia de la comprensión progresiva del carácter universal de la estructura bioquímica y de las funciones de los organismos vivientes. La obra de Garrod prefiguró estos conocimientos, aunque, en los primeros días de la genética, su importancia fundamental no era aún evidente. El concepto fue formulado con claridad por Beadle y Tatum en 1941, en su hipótesis de: "Un gen = Un fermento (es decir, una enzima o proteína)".

Se calcula que una tercera parte de los niños atendidos en los hospitales pediátricos está allí por causa de transtornos genéticos...

Los datos de una población deben incluir la información sobre muchos aspectos de la herencia humana, cuando pueden extraerse totalmente por medio del análisis mediante computadora. Se ha iniciado ya con vigor y entusiasmo la exploración de la genética de la variación humana; los resultados obtenidos han sido tan satisfactorios que algunas enfermedades humanas, sobre todo las hemoglobinopatías, llegan a constituir modelos sobre los que se basa parte de la estructura conceptual de la genética.

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LAS LEYES DE LA HERENCIA

FRAGMENTO DEL "VERSUCHE ÜBER PFLANZENHYBRIDEN" (1866)

http://www.mendelweb.org/Mendel.html

Las investigaciones de fecundación artificial, tal como las llevadas a cabo con plantas de ornato para obtener nuevas variedades de color, motivaron a hacer los experimentos que aquí se exponen. La notable regularidad con que tornaban a aparecer los mismos híbridos siempre que se realizaba la fecundación entre individuos de la misma especie, indujeron a emprender nuevos experimentos, destinados a seguir los desarrollos de los híbridos en sus descendencias.

A este objeto, consagraron sus vidas con incansable perseverancia numerosos y concienzudos investigadores, tales como Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecoq, Wichura. Sobre todo Gärtner en su obra titulada: "La producción de híbridos en el reino vegetal" dejó consignadas muchas observaciones valiosas; y hace muy poco tiempo publicó Wichura los resultados de algunas investigaciones profundas acerca de los híbridos del sauce...

Nadie que conozca la magnitud de la labor y sea capaz de percibir las dificultades con que tropiezan este tipo de experimentos se extrañará de que hasta el presente no se haya logrado formular ninguna ley de aplicación general que rija la formación y el desarrollo de los híbridos. Sólo llegaremos a una conclusión decisiva cuando tengamos ante los ojos los resultados de experimentos minuciosos hechos con plantas pertenecientes a los órdenes más diversos.

Los que examinen el trabajo realizado en este sector se convencerán de que entre todos los experimentos llevados a cabo, ninguno se ha efectuado en tan gran escala y de modo tal que permita determinar el número de formas diferentes bajo las cuales se presenta la descendencia de los híbridos, ni calificar con veracidad dichas formas según sus generaciones separadas, ni establecer de modo definitivo las relaciones estadísticas de las mismas. En verdad, es necesario cierto valor para emprender una faena de esa magnitud. Y, sin embargo, es ése el único medio adecuado para conseguir solucionar en definitiva un problema cuya importancia para la historia del desarrollo (Bateson, ante la influencia evolucionista de su época traduce esta palabra como "evolución", pero una traducción más reciente de Stern & Sherwood (1966, "The origins of genetics. A Mendel Source Book", señalan que una mejor traducción de la palabra que aquí usa Mendel: "entwicklungsgeschichte", debería traducirse: "del desarrollo") de las formas orgánicas, supera toda ponderación.

En la monografía que ahora presentamos, se exponen los resultados de uno de esos experimentos minucioso. Prácticamente se redujo el experimento a un pequeño grupo de plantas; y ahora, al cabo de ocho años de trabajo, está terminado en todos sus puntos esenciales. Si fue o no el más a propósito para lograr el fin deseado el plan según el cual se realizaron los experimentos individuales es cosa que queda al benévolo juicio del lector.

La elección de las plantas experimentales

La eficacia y la utilidad de cualquier experimento depende de la aptitud del material para el fin que se pretende; y en el caso presente no puede carecer de importancia la clase de plantas que se someten a la experimentación y el modo como se llevan a cabo los experimentos.

La selección del grupo de plantas que servirán para los experimentos deberá hacerse con todo el cuidado posible, si se quiere evitar al principio todo peligro de resultados dudosos.

Es indispensable, 1º que las plantas experimentales posean caracteres diferenciales constantes, y 2º que los híbridos de dichas plantas se hallen protegidos durante el período de la florescencia de la influencia de cualquier polen extraño o que fácilmente puedan recibir esa protección.

Ni los híbridos ni su descendencia deberán sufrir ninguna perturbación notable en su fecundidad en las generaciones sucesivas.

Si al realizar los experimentos, por casualidad, se fecundase la planta con polen ajeno y no se cayese en la cuenta de ello, llegaríamos a conclusiones del todo erróneas. La fecundidad atenuada o la completa esterilidad de ciertas formas, como pasa con los descendientes de muchos híbridos, haría bastante difíciles los experimentos o los estropearía por completo. A fin de descubrir la relación que tienen las formas híbridas entre sí y con sus progenitores, parece necesario que se observen, sin excepción, todos los miembros de la serie desarrollada en cada generación sucesiva.

Ya desde el comienzo se atendió de modo especial las leguminosas, a causa de la estructura peculiar de sus flores. Los experimentos hechos con varios miembros de esta familia hicieron ver que el género Pisum poseía todas las cualidades necesarias.

Algunas formas de dicho género, completamente distintas unas de otras, poseen características constantes y que pueden reconocerse con facilidad y a punto fijo; y cuando sus híbridos se cruzan entre sí, engendran una descendencia de fecundidad perfecta. Además, no puede ocurrir fácilmente una alteración causada por polen ajeno, porque los órganos fecundantes se hallan bien encerrados dentro del cáliz y la antera se rompe dentro del capullo, de modo que el estigma se recubre de polen antes de abrirse la flor. Esta circunstancia tiene una importancia especial. Como ventajas adicionales dignas de ser mencionadas pueden citarse la facilidad con que se cultiva esta planta así en el campo como en maceteros, y la relativa brevedad del tiempo que tarda en crecer. La fecundación artificial constituye ciertamente un proceso algo complicado, pero casi siempre sale bien. Para ello se abre el capullo de la flor antes de que ésta se desarrolle por completo; se le quita el cáliz y se extrae con todo cuidado cada uno de los estambres, por medio de unas pinzas; después de eso ya puede espolvorearse polen ajeno en el estigma.

En total se obtuvieron de diversos proveedores de semillas treinta y cuatro variedades más o menos distintas y se sometieron a una prueba de dos años. Para una sola de esas variedades se notaron, entre muchas plantas semejantes, unas cuantas formas claramente distintas. Pero al año siguiente éstas no variaron, y concordaron con otra variedad obtenida del mismo vendedor de semillas; de donde se sigue evidentemente que las semillas se habían mezclado por pura casualidad. Todas las demás variedades produjeron descendencia perfectamente constante y parecida; al menos, no se observó ninguna diferencia esencial durante los dos años de prueba. Durante el tiempo total que duraron los experimentos se seleccionaron y cultivaron para fecundación veintidós de esas variedades. Todas ellas constantemente, sin fecundación.

Resulta difícil la clasificación sistemática de las mismas. Si adoptamos la definición más rigurosa de especie, según la cual pertenecen a la misma especie únicamente los individuos que en las mismas circunstancias manifiestan caracteres del todo semejantes, ningún par de dichas variedades podría clasificarse dentro de la misma especie. Pero, a juicio de los expertos, la mayoría de ellas pertenecen a la especie Pisum sativum; las demás se consideran y clasifican como subespecies de Pisum sativum, y algunas como especies independientes, tales como Pisum quadratum, Pisum sacharatum y Pisum umbellatum. Pero el lugar que se les asigne dentro de un sistema de clasificación nada importa para los fines de los experimentos de que tratamos tan imposible sería trazar una línea divisoria estricta entre los híbridos de las especies y variedades como entre las especies y variedades mismas.

División y disposición de los experimentos

Numerosas experiencias han demostrado que si se cruzan dos plantas que difieren constantemente en uno o varios caracteres, el carácter común se transmite sin mudanza a los híbridos y su descendencia; pero que, en cambio, cada pareja de caracteres diferenciales se une en el híbrido para constituir un carácter nuevo, que por lo general, es variable en la prole del híbrido.

El propósito del experimento era observar esas variaciones para el caso de cada pareja de caracteres diferenciales, y de esta suerte deducir la ley según la cual se manifiestan en las generaciones sucesivas. Por lo tanto, el experimento se descompone en tantos experimentos individuales como caracteres constantemente diferenciales se presentan en las plantas de experimentación.

Las distintas formas de guisantes elegidas para el cruce mostraban diferencias en cuanto al largo y color del vástago; el tamaño y forma de las hojas; a la posición, color y tamaño de las flores; a la longitud del pedúnculo de la flor, al color, forma y tamaño de las vainas y al color de la envoltura de las semillas y del albumen (cotiledones). Algunas de las características indicadas no permitían hacer una separación estricta, por ser la diferencia de un "poco más o menos" difícil de determinar. Semejantes caracteres no podían utilizarse para los experimentos individuales, los cuales sólo pueden aplicarse a caracteres que en las plantas resaltan de modo claro y distinto. Por último, los resultados debe hacer ver si éstas, en toda su integridad, observan una conducta regular en sus uniones híbridas, y si de estos hechos puede derivarse o no una conclusión acerca de esos caracteres que poseen en el tipo una significación subordinada...

Las formas de los híbridos.

Los experimentos realizados en años pasados con plantas de adorno habían suministrado ya pruebas de que los híbridos, por regla general, no son un término medio justo entre las especies parentales. Cierto que, tratándose de algunos caracteres salientes - por ejemplo, los relativos a la forma y tamaño de las hojas, la pubescencia de las diversas partes, etc. -, casi siempre se ve una índole intermedia; pero en otros casos, uno de los dos caracteres prevalecía hasta el punto de hacerse difícil, si no del todo imposible, descubrir el otro en el híbrido.

Esto es, justamente lo que sucedió con los híbridos de guisantes. En cada uno de los siete cruces, el carácter híbrido se parece tanto a una de las formas parentales, que el otro, o rehuye por completo toda observación, o no puede descubrirse con certeza. Esta circunstancia es muy importante para la determinación o clasificación de las formas en que se presenta la prole de los híbridos.

Más adelante, en este escrito, llamaremos dominantes los caracteres que en la hibridación se transmiten por completo o casi sin alteración alguna, y, por lo tanto, constituyen por sí mismos los caracteres del híbrido. A los que en el proceso se hacen latentes, daremos el nombre de recesivos. Hemos seleccionado "recesivo" porque los caracteres que con él designamos, se retiran en los híbridos o bien desaparecen en ellos por completo, y, con todo, vuelven a aparecer intactos en su descendencia, como se hará ver más adelante...

La primera generación procreada por los híbridos

En esta generación reaparecen, junto con el carácter dominante, los recesivos, con sus peculiaridades completamente desarrolladas, y esto ocurre en la razón media, claramente manifestada, de 3 a 1; de modo que cada 4 plantas de esta generación, 3 ostentan el carácter dominante y 1 el recesivo. Esto vale, sin excepción, para todos los caracteres que se investigaron durante los experimentos, reaparecen en la razón numérica dada, sin cambios esenciales, la forma angulosa y arraigada de la semilla, el color verde del albumen, el color blanco de la caperuza de la semilla y las flores, las ranuras de las vainas, el color amarillo de la vaina sin madurar, del tallo, del cáliz y de las venas de las hojas, la forma umbelífera de las inflorescencias, y el vástago atrofiado. En ningún experimento se patentizaron formas de transición...

Ahora bien, si consideramos la totalidad de los experimentos, hallaremos, entre el número de formas que presentan los caracteres dominantes y el de las que presentan los caracteres recesivos, una razón media de 2.98 a 1 o de 3 a 1.

El carácter dominante puede tener aquí dos significados, es decir, el de carácter parental y el de carácter híbrido. En cual de éstos sentidos se presente en cada caso particular, sólo puede determinarse mediante la generación siguiente. Como carácter parental, puede transmitirse intacto a la descendencia entera; como carácter híbrido, tiene que portarse en la misma forma que en la primera generación.

Para ir a la segunda parte: http://fdocc.ucoz.com/index/0-83

Para ir a los últimos escritos de Mendel: http://fdocc.ucoz.com/index/0-93

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